Гриб паразит ржавчина. (жр) Порядок ржавчинные (Uredinales)

Вооружаемся знаниями против врага: защита от ржавчинных грибов

Иногда на стеблях пшеницы, листьях яблони, гороха или можжевельнике можно заметить небольшие полосы или пятна цвета ржавчины. В древности люди считали, что причиной появления ржавых образований может быть повышенная влажность или палящие лучи солнца. Однако они заблуждались и даже не предполагали, что таким образом на сельскохозяйственные растения воздействуют паразиты — ржавчинные грибы.

На сегодня порядок ржавчинные довольно точно описан исследователями: это дает надежду садоводам-любителям и профессионалам не только успешно применять меры борьбы с паразитом, но и вовремя осуществлять профилактику заражения здоровых растений, что позволит уберечь будущий урожай.

Что мы знаем о паразите?

Порядок ржавчинные объединяет более 4 тысяч различных видов грибов, относящихся к классу базидиальных. Базидиями называют особые органы размножения, состоящие из одноклеточных спор (в основном четырех). Спора проникает в растение и образует росток, который при комфортных условиях развивается в грибницу (мицелий).

Цикл развития споры состоит из пяти стадий: весенние споры — эцидиоспоры, летние — уредоспоры, зимние — телейтоспоры и, наконец, базидиоспоры. Каждая выполняет определенные функции: заражение происходит на этапе эцидиоспор, уредоспор или базидиоспор, зимовка — телейтоспор. Телейтоспоры для растений не заразны, поскольку прирастают в базидиоспоры. Ржавчинные грибы могут зимовать и в ткани многолетнего растения, при этом в весеннее или летнее время весь процесс повторяется.

Встречаются грибы, цикл жизни которых состоит из одной, двух или трех стадий.

Заболевание сельскохозяйственных культур, которое вызывают ржавчинные грибы, называют ржавчиной. Например, линейная ржавчина, известная также под названием стеблевой, поражает стебли влагалища листьев злаковых культур. Через некоторое время на пораженном органе появляются продольные ряды подушечек ржаво-бурого цвета. В июле на подушечках образуются трещинки, в которых кучками расположены двухъядерные летние споры — уредоспоры.

Овальные уредоспоры, заполненные содержимым оранжевого цвета, переносятся ветром на другое растение. Сразу после выпускают гифы, которые непосредственно и проникают в ткани листьев. Разрастаясь, гифы образуют мицелий. С этого момента растение-хозяин обречено на гибель. Поскольку в течение лета споры образуются не один раз, грибы распространяются очень быстро.

Видовое разнообразие

Ржавчинные грибы классифицируют по формам плодоношения, а также виду растения-хозяина. Если грибы развиваются на одном растении, то они называются однохозяйными, на нескольких — разнохозяйными. Часто паразитирующие грибы (не только ржавчинные, но и, например, головневые) имеют свою спецификацию, поражают только определенный вид растений, поэтому в обиходе их называют по растению-хозяину: ржавчина кукурузы или ржавчина можжевельника.

Каждая специализированная форма подразделяется на физиологические расы, отличие между которыми состоит в способности паразитировать только на определенных сортах одного вида растения. В качестве примера можно назвать стеблевую ржавчину, имеющую более 300 физиологических рас.

Порядок характеризуется еще одним интересным свойством приспособления к хозяину. Морфологически схожие два вида грибка могут жить на двух близких видах растений, но с одного на другое растение не переносятся или переносятся очень трудно посредством искусственных культур.

К наиболее распространенным родам ржавчинных грибов можно отнести следующие:

• Пукциния (Puccinia) — в качестве хозяина выбирает злаки, осоки, лилейные, зонтичные и сложноцветные. Чаще всего встречается злаковая пукциния, или стеблевая ржавчина злаков. Распространена также ржавчина спаржи, хризантемы, мать-и-мачехи, эвкалипта и некоторые другие.
• Уромицес (Uromyces) — разнохозяйный вид, паразитирует на молочайных и бобовых, образуя темные бархатистые подушечки.
• Гимноспорангиум (Gymnosporangium) — является вредителем можжевельника (казацкого, виргинского, колючего, высокого), имеет промежуточного хозяина — грушу.
• Фрагмидиум (Phragmidium) — грибы, паразитирующие на более чем 60 видах семейства розовых, вызывает ржавчину роз, малины, ежевики.
• Мелампсора (Melampsora) — возбудитель ржавчины лесных пород деревьев, кустов и травянистых растений.

Как выглядит зараженное растение?

В месте проникновения споры через некоторое время появляется образование, вид которого зависит от формы спороношения. Иногда это чашевидное, бокаловидное, цилиндрическое или трубчатое образование с краем, который загибается кнаружи в виде лопасти или зубчика; в других случаях выглядит как рыхлая порошащаяся масса или плотная, плохо распыляющаяся. Поражение, которое наблюдается только на небольшом участке сельскохозяйственного растения, называется местным.

Образование может рассеиваться по всей поверхности растения, при этом участок заражения окрашивается в желтый, оранжевый, красноватый, пурпурный, фиолетовый или другой цвет. В процессе заражения растение деформируется, и тогда листовые пластины вздуваются, искривляются или уплотняются, а побеги древесных пород укорачиваются, образуются «ведьмины метлы».

Стеблевая ржавчина зерновых

Порядок ржавчинные наиболее полно представлен грибами семейства Pucciniaceae, рода Puccinia. Паразит вызывает болезнь, называемую стеблевой (линейной) ржавчиной зерновых, и распространен повсеместно. На сегодня известно более 300 рас, являющихся возбудителями заболеваний различных сортов пшеницы.

Поражение локализуется чаще в листовых влагалищах, иногда на листьях, стержне колоса, чешуйке или ости. Мицелий развивается под эпидермисом растения и в течение вегетации дает несколько поколений уредоспор, что объясняет быстрое распространение заболевания. Источником первичного заражения становятся споры гриба, которые зимуют на остатках растительности и прорастают при температуре +18…+19 °C. Наиболее подвержены влиянию возбудителя ранние посевы озимой и поздние посевы яровой пшеницы, удобренные азотсодержащими веществами.

Чем грозит заражение урожая ржавчиной?

Большой урон грибы-паразиты приносят в следствии массового рассеивания. Известно, что в государствах древнего мира болезнь опустошала целые поля хлебных посевов, а споры переносились потоками воздуха на тысячи километров.

По современным данным, головневые и ржавчинные грибы являются причиной гибели около 30% посевов.

При этом грибы являются облигатными паразитами, а значит, их жизненный цикл строго согласован с жизнью растения-хозяина. Ржавчинные не разрушают ткани зараженного растения, питаясь экономным способом: расходуют такие запасные вещества, как аспарагин, крахмал, мочевина. В результате мицелий разрастается на протяжении времени, которое необходимо, чтобы цикл развития грибов был завершен. При этом растения не сосуществуют: у питающего организма постепенно нарушаются естественные физиологические функции.

Грибы являются причиной снижения содержания хлорофилла в тканях хозяина, что отражается на его облике: растение становится желтым и безжизненным. При сильных поражениях ржавчинными грибами растения расходуют больше воды для обеспечения жизнедеятельности паразита, не успевают восполнить недостаток влаги в ночное время и развить корневую систему. Как результат, снижается устойчивость растения-донора к перепадам температур, засухе, посевы гибнут.

Ржавчинные грибы распространены всюду, где произрастает культура, питающая их. Наблюдаются случаи сосуществования сразу нескольких растений-хозяев и ржавчины. Ранее посевы злаковых часто обсаживали кустами барбариса, но оказалось, что это соседство смертельно. Грибы сначала проходят цикл развития на барбарисе, а затем заражают злаки. Такая же история повторяется и со ржавчиной пиона: разные споры образуются на двух хозяевах, причем без второго (промежуточника) развитие гриба может прекратиться.

Угроза заражения ржавчиной состоит и в том, что первичное проявление болезни характеризуется малой интенсивностью, но в дальнейшем нарастание происходит очень быстро за счет поколений следующей стадии жизненного цикла грибов.

Борьба за урожай в промышленных масштабах

В условиях сельскохозяйственной промышленности меры борьбы с вредителями рассредоточены в нескольких направлениях.

Жизненно необходимым является постоянный учет физиологических рас ржавчинных грибов, что позволяет выводить устойчивые к заражению сорта.

Второе защитное мероприятие применяется к разнохозяйным грибам и заключается в уничтожении промежуточного хозяина, чем нарушается цикл развития паразита. Например, зерновые культуры грибы практически не заражают, если поблизости с посевами нет барбариса. Необходимо соблюдать севооборот, своевременно и в сжатые сроки убирать урожай, лущить стерню, сеять и вносить удобрения в оптимальные сроки, подвергать семена воздушно-тепловому и солнечному обогреву.

Обработка ядохимикатами ранее считалась экономически выгодной только для борьбы с ржавчиной многолетних культур или в случае необходимости обработки ценных селекционных материалов. В то время применялись дитиокарбаматные фунгициды, эффективность которых проявлялась только после второго или третьего опрыскивания. Обрабатывать растения необходимо было только в начале болезни, когда пораженность ржавчинными грибами достигала 1 пустулы на лист или стебель.

В современной практике используются триазольные фунгициды, которые способны при однократной обработке защитить растение благодаря биологической активности и системному действию. Опрыскивание проводят при 5-процентной пораженности третьего от колоса листа, когда посевы пшеницы только начинают колоситься. Такие меры борьбы с возбудителем ржавчины позволяют уберечь флаг-лист и колос на период до 25 суток.

Ржавчина цветочных растений

Многие цветочные растения могут стать жертвами ржавчинных грибов, однако меры борьбы с паразитом будут отличаться.

Аспарагусы, мята, роза, хризантема могут подвергнуться атаке однохозяйных ржавчинных грибов, весь жизненный цикл которых проходит на одном растении. На пораженных органах цветка зимуют телейтоспоры, которые весной прорастают в базидиоспоры. Последние опять заражают растение-хозяина, и в летнее время на нем развиваются эцидиоспоры и уредоспоры.

Развитие ржавчины мяты несколько иное, поскольку возбудитель заболевания сохраняется еще и мицелием, который зимует в корневищах некоторых губоцветных. Телейтоспорами и мицелием в розах перезимовывает возбудитель заболевания розы или шиповника.

В условиях оранжерей грибы могут размножаться и в зимнее время, что вызывает необходимость борьбы с паразитом в течение всего года.

Астры, гвоздики, ландыши, овсяница, пионы страдают от заражения разнохозяйными ржавчинными грибами. Вторым хозяином ржавчины астры является сосна, ржавчины гвоздики — молочай. Ржавчина пиона опасна для обыкновенной сосны: грибы перезимовывают мицелием в древесине, а затем дают эцидиальное спороношение.

Пораженные паразитами цветы имеют деформированные стебли, побеги, а при интенсивном развитии гриба — погибают. Однако в цветочном царстве есть растения, которые ржавчинные не заражают. Речь идет о белых флоксах, чайногибридных, полиантовых, бенгальских, плетистых и некоторых других видах роз.

Зараженные цветы рекомендуется подкормить фосфорно-калийными удобрениями. Поливают растения осторожно, чтобы вода не попадала на листья. Для оранжерей актуально снизить температуру и влажность воздуха, проводя проветривание. В вегетационный период растения опрыскивают мыльно-медным раствором, для чего смешивают в ведре воды 25 г медного купороса и 400 г зеленого мыла. Можно обработать насаждения 1% раствором бордоской жидкости. Перечисленные меры позволят сохранить красоту цветника.

Борьба со ржавчиной в саду и на огороде

Рассмотрим меры борьбы со ржавчиной наиболее распространенных видов растений отечественных садов и огородов.

Широко распространены ржавчинные, вызывающие заболевание яблонь и груш. В летнее время на обратной стороне листа можно заметить нитевидные (на яблоне) или сосковидные (на груше) образования, а заражение происходит через промежуточного хозяина, можжевельник обыкновенный, вследствие чего рекомендуется избегать его соседства с плодовыми деревьями. Ранней весной следует удалить поврежденные побеги, а затем обработать дерево фунгицидами.

Малину ржавчинные поражают чаще всего при повышенной влажности. В летнее время на нижней стороне листа можно заметить желтые подушечки, а в зимнее — темно-бурые пятна. При сильном заражении листья имеют рыжий цвет либо усыхают. Рекомендуется выращивать сорта малины, устойчивые к ржавчине. Старые листья следует убирать, а посадки, кроме обработки фунгицидами, следует мульчировать навозом с микроорганизмами, которые уничтожают грибные споры.

Кусты смородины и крыжовника могут поразить по меньшей мере два вида ржавчинных грибов, вызывающих столбчатую и бокальчатую ржавчину. В обоих случаях гриб имеет промежуточного хозяина: в первом — кедровую сосну, во втором — осоку. Меры борьбы с возбудителем те же: выбор устойчивых сортов, изоляция от промежуточного хозяина, обработка препаратами. Рекомендуется больные листья закопать в почву или же собрать и уничтожить.

Порядок Ржавчинные

Uredinales

Порядок Ржавчинные (Uredinales) – таксон объединяет виды грибов, паразитирующих на высших растениях. В цикле развития видов зафиксировано несколько следующих друг за другом типов спороношения. В спорах и мицелии грибов присутствует пигмент близкий к каротину и придающий им оранжево-красную окраску. Болезни, вызываемые видами данного порядка, называют ржавчинами (ржавчина гороха, ржавчина груши) [1] .

Морфология

Плодовые тела – отсутствуют.

Мицелий – распространяется по межклетникам тканей пораженных растений. В клетки проникают гаустории.

Пустулы (подушечки) – скопления гиф с образующимися на мицелии спорами. Развиваются на пораженных органах растений, окрашены в оттенки красно-бурого и оранжевого цвета. Сходны с пятнами ржавчины на металле. К моменту образования телиоспор пустулы приобретают черный цвет [3] .

Спермогонии, эции, урединии, телии, базидии– пять форм спороношения ржавчинных грибов. Формы, размеры, цвет являются систематическими признаками видов, родов, семейств. Каждое спороношение может вызывать определенный тип поражения растений [1] [4] .

Спермации (пикниоспоры), эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры – пять типов спор. Форма, размер, цвет спермаций (пикниоспор) – систематические признаки семейств, родов и видов [1] [4] .

Биология

Представители порядка Ржавчинные (Uredinales)– паразитические виды с узкой специализацией. Виды этого порядка могут быть:разнохозяинные (гетероэцичные) –

• отдельные типы спороношения развиваются на различных питающих растениях;
• однохозяинные (гомоэцичные) – цикл развития вида проходит на одном виде растения [3] .

При гетероэцичном цикле развития основным хозяином является растение, на котором формируется конечная стадия цикла – телиоспоры. Второй хозяин получил название – промежуточный.

Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития. Полный цикл состоит из трех стадий и пяти спороношений:

• первая стадия – весенняя или эциальная. На этой стадии образуются два типа спороношения: спермации в спермогониях (пикниоспоры в пикниях) и эциоспоры в эциях.
• вторая стадия – летняя, или урединиостадия. В течение второй стадии в урединиях развиваются урединиоспоры.
• третья стадия – зимняя, или телиостадия. В течение третьей стадии происходит образование телиоспор в телиях. При прорастании телиоспор развиваются базидии с базидиоспорами [1] .

На протяжении полного цикла развития, состоящего из трех стадий, формируется пять типов спороношения: спермации (пикниоспоры), эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры [1] .

Для многих видов характерно последовательное чередование стадий в жизненном цикле. Отдельные стадии принято обозначать римскими цифрами:

0 – гаплоидные спермогонии со спермациями и воспринимающими гифами.

I– эции с дикариотическими эциоспорами;

II– урединии с дикариотическими урединиоспорами;

III– телии с дикариотическими телиоспорами;

IV– фрагмобазидии с гаплоидными базидиоспорами.

Если в цикле развития присутствуют все типы спороношении, характерные для порядка, то он называется полным. У многих видов ржавчинных грибов наблюдается отсутствие одного или нескольких типов спороношения. В этом случае говорят, что развитие вида идет по неполному циклу [1] .

Распространение

Порядок Ржавчинные (Uredinales) – широко распространен на всех континентах [2] .

Вредоносность

Порядок Ржавчинные (Uredinales) – включает узкоспециализированные паразитические виды, развивающиеся на различных растениях. Представители порядка вызывают заболевания:

Порядок ржавчинные – Uredinales

Грибы, относящиеся к порядку ржавчинных – Uredinales, паразитируют на высших растениях. У них известно несколько следующих одно за другим типов спороношений. В конечном итоге образуются покоящиеся споры или те­лиоспоры, чаще прорастающие после некоторого периода покоя. Прорастают они в четырёхклеточную базидию.

Ржавчинные грибы паразитируют главным образом на вегетативных орга­нах растений. Мицелий их распространяется по межклетникам, внедряясь в клетки при помощи гаусториев.

Мицелий и споры ржавчинных гри­бов содержат капли масла, окрашенного в оранжевый цвет. В связи с этим на органах, поражённых ржавчинными грибами растений, развиваются подушеч­ки (пустулы) оранжевого или красно-бурого цвета. Ко времени образования телиоспор пустулы принимают тёмный (почти чёрный) цвет.

Ржавчинные грибы могут быть разнохозяинными, ког­да отдельные типы спороношений развиваются на раз­ных питающих растениях и однохозяинными, когда весь цикл развития гриба прохо­дит на одном виде растения-хозяина.

Цикл развития разнохозяинного, ржавчинного гриба удобно рассмотреть на при­мере возбудителя стеблевой ржавчины злаков – Puccinia graminis. Развитие гриба начинается чаще всего весной, когда прорастают зимующие на соломе в скирдах или на стерне злаков телиоспоры. Телиоспоры прорастают в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами разных половых знаков. Перед прорастанием дикариотичные ядра в телиоспорах сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем делится редукционно. Образующиеся гаплоидные ядра переходят че­рез стеригмы в базидиоспоры. Базидиоспоры активно отбрасываются и попадают в воздуш­ные потоки. Для дальнейшего развития они должны попасть на листья барбариса — проме­жуточный или эциальный хозя­ин. На верхней поверхности листа базидиоспоры (+ и -) про­растают в гаплоидный мице­лий, с половым знаком, соответ­ствующим знаку базидиоспоры. Между палисадной тканью и верхним эпидермисом форми­руются округлые клубочки гиф, которые затем образуют мелкие вместилища с выводным отвер­стием – спермогонии, иногда называются пикниями. Спермогонии при созревании принимают форму кувшинчиков, в полости которых от стенок вырастают короткие спороносцы, несущие очень мелкие ша­ровидные споры, называемые спермациями или пикниоспорами. Из спермо­гония наружу выступают короткие гифы – перифизы. К ним прилипают спермации. Между перифизами наружу выступает сахаристая пахучая жидкость с массой погруженных в нее спермациев. Эта жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых’спермации переносятся с одной пикнии на другую. Новых заражений спермации не вызывают, но играют определенную роль в воз­никновении дикариотического мицелия, т.е. в половом процессе. На образовании спермациев заканчивается гаплоидная фаза развития ржавчинного гриба. Спер­мации заражения не вызывают, но играют роль в возникновении дикариотичес­кого мицелия. Для продолжения цикла развития необходимо объединение двух гаплоидных ядер из + и – спермогониев в дикариотичной гифе.

Объединение спермациев разных половых знаков осуществляется на по­верхности листьев барбариса несколькими способами:

1) между гифами выс­тупает сахаристая пахучая жидкость с массой погружённых в неё спермациев. Жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых спермации пе­реносятся с одного спермогония в другой;

2) попавшие на поверхность листа спермации образуют ростковые трубки, которые могут врастать в спермогоний противоположного знака;

3) содержимое двух ростковых трубок, развившихся из спермациев, может сливаться непосредственно на поверхности листа.

В конечном итоге внутри тканей барбариса развиваются дикариотичные гифы, образующие клубочки внутри тканей листьев, которые затем формируют чашевидные образования чаще с нижней стороны листьев. В осно­вании образуется слой базальных клеток, от которого отчленяются в виде цепочек дикариотичные весенние споры гриба. С изменением ядерной фазы мицелия изменяются паразитические свой­ства гриба. Эциоспоры уже не могут заражать барбарис. Дальнейшее развитие происходит на злаках, куда эциоспоры переносятся воздушными потоками. На злаках образуются пустулы в виде порошащих полос или пятен на влагалищах листьев злаков или стеблях. Этот налёт представляет собой следующий тип спороношения – урединии с урединиоспорами.Они – одноклеточ­ные, яйцевидной формы, двуядерные, сидят на клетке-ножке. После разрыва эпидермиса урединиоспоры отрываются от своих ножек и способны снова зара­жать злаки. За лето образуется несколько новых поколений урединиоспор (по некоторым данным до семи и более за сезон). На этом же мицелии обычно в конце лета, возникают двуядерные телиоспоры с толстой тёмно-бурой оболоч­кой. Весной каждая клетка телиоспор прорастает четырёхклеточной базидией, куда переходит образовавшееся после слияния двух гаплоидных ядер дикариона диплоидное ядро, делящееся затем редукционно, далее цикл разви­тия повторяется так, как указано выше. Таким образом, в цикле развития ржавчинного гриба Puccinia graminis и у многих других видов этой группы имеется пять стадий развития. Отдельные виды имеют все описанные стадии, другие лишены части спороношений или они у них неизвестны.

Порядок ржавчинных грибов включает более 5000 видов относящихся к 140-150 родам. Показанная на примере P. graminis сложная структура видов, наличие разных растений-хозяев для разных спороношений, а также существование видов, у которых отсутству­ют отдельные типы спор в онтогенезе, способствуют тому, что систематика этой группы постоянно развивается и часто пересматривается в связи с тем, что ве­роятно установление связи между видами с неполным циклом развития.

Порядок ржавчинных грибов делят на семейства на основании следующих признаков:

1) строение телиоспор. Они могут развиваться на ножке или без нее, быть одиночными или в цепочках, иметь разную форму;

2) строение эциев. Эции могут быть окружены псевдоперидием как у ви­дов Puccinia; они могут выступать из листа сначала в закрытом виде и при со­зревании их стенки вскрываются, формируя своеобразную решетку, через кото­рую выходят эциоспоры, например, у ржавчины груши Gymnosporangium sabinae;

3) специализация в отношении растений-хозяев. Учитывается вид и род растения-хозяина, однохозяинность или разнохозяинность гриба, спороноше-ние ржавчинного гриба, которое зафиксировано на данном растении.

С учётом указанных признаков в настоящее время в порядке Uredinales описывается разное число семейств (до 14). Важнейшие из них – сем. Pucciniaceae и сем. Melampsoraceae.

Семейство Пуккциниевые – Pucciniaceae с одиночными (у большинства видов) телиоспорами. Грибы этого семейства паразитируют на покрытосеменных растениях. Среди представителей семейства есть как разно – хозяинные, так и однохозяинные виды.

В семействе пуккциниевых насчитывается 69 родов (Dictionary of the Fungi, 2001). Наиболее распространены следующие:

Уромицес – Uromyces. Телиоспоры этого рода одноклеточные, эции с пе­ридием. Многие виды рода Uromyces в урединио – и телиостадиях паразитируют на бобовых растениях, а в эциальной — на молочаях. В роде около 500 видов, наиболее известны среди них U. pisi — на горохе, U. betae – на свекле.

Род Puccinia (пуккциния) с двухклетными телиоспорами, эции с псевдопе­ридием. Представители этого рода паразитируют на многих видах злаков – Р. graminis, P. coronifera, P. recondita, P. triticina и др., а также на различных видах двудольных. Весьма вредоносен P. helianthi на подсолнечнике.

Род фрагмидиум – Phragmidium (сем. Phragmidiaceae) с многоклеточны­ми телиоспорами. В большинстве паразиты розоцветных (розы, малины и др). Все виды однохозяинные.

Род Хризомикса – Chrysomyxa (сем. Coleosporiaceae), телиоспоры в ветвистых цепочках. Паразиты хвойных и двудольных.

Поражение растений ржавчинниками в большинстве случаев локальное, проявляется болезнь лишь в том месте, куда проник росток споры патогена. Однако известно и системное поражение, обычно сопровождающееся измене­нием внешнего вида пораженного растения. У некоторых видов разные стадии патогена проявляются по-разному. Например, возбудитель ржавчины гороха Uromyces pisi в стадии урединиев дает локальное поражение в виде пустул на листьях гороха, а эциальная стадия на молочае сильно деформирует растения.

Многолетний мицелий редок среди ржавчинных. Он свойственен главным образом видам ржавчинников на многолетних растениях. Например, у возбуди­теля ржавчины груш на промежуточном хозяине можжевельнике мицелий мно­голетний. На зараженных растениях в течение нескольких лет весной появля­ются новые поколения телиоспор.

У ржавчинных грибов известна специализация в отношении растений -хо­зяев. Например, возбудитель стеблевой ржавчины злаков – Puccinia graminis паразитирует на растениях семейства злаков. У этого гриба и других видов ржав­чинных грибов выделяют специальные (специализированные) формы – forma specialis – в ед. числе, formae speciales – мн. число (сокращенно f. sp.), при­уроченные к определённым родам злаков. На пшенице известна P. graminis f. sp. tritici, на овсе – f. sp. avenae, на ржи – f. sp. secalis и т. д. При этом указанные формы приурочены к основному (пшеница, овес, рожь) растению-хозяину и в основном не могут заражать другие злаки. Однако круг растений отдельных специальных форм не ограничивается только основным хозяином и многие из них могут заражать виды из других родов сем. злаков, в основном дикорасту­щих. Поэтому ржавчина на многих диких видах злаков служит для накопления инфекционного начала (урединио- и телиоспор) и заражения культурных видов. Некоторые формы возбудителя стеблевой ржавчины различаются не только по специализации, но и по биологии. Ржаная форма P. graminis, например, может зимовать не только в виде телиоспор, но и по некоторым данным в виде мице­лия в корневищах пырея.

У специальных форм на культурных видах известны физиологические расы, поражающие только определенную группу генетически близких сортов. Таким образом, каждая форма представляет собой подвижную популяцию, состав ко­торой изменяется путем мутаций генов вирулентности или гибридизации при половом процессе. Это приводит к изменению численности рас внутри популя­ции, исчезновению или изменению числа одних рас, появлению новых рас. Из­менения внутри популяций могут привести к потере устойчивости к ржавчине ценных сортов культурных злаков. Кроме стеблевой ржавчины, на хлебных и других злаках широко распрос­транена бурая или листовая ржавчина пшеницы – P. triticina. Урединиоспоры ржавчинных грибов (летние споры) могут переноситься воздушными потоками на значительные расстояния и при попадании на вос­приимчивый сорт растения-хозяина и накопления на нем инфекции вызывать массовое заражение и значительные потери урожая. Подсчитано, что потери зерновых от ржавчины составляют в ежегодно среднем одну восьмую часть уро­жая в мировом масштабе.

Поэтому особое внимание фитопатологов, специалистов по защите расте­ний уделяется наблюдениям за появлением очагов инфекции в отдельных райо­нах и возможным распространением спор ржавчинных грибов в другие регио­ны. Постоянно проводятся наблюдения за составом рас в популяциях и работы по селекции устойчивых сортов.

На двудольных растениях вредоносны: на подсолнечнике – P. helianthi, на люцерне – Uromyces striatus, на малине – Phragmidium rubiidaei , на горохе – Uromycespisi, на яблонях и грушах – виды рода Gymnosporangium .

Вредоносны также ржавчина льна Melampsora lini. ржавчина смородины – Cronartium ribicola, со специальными формами на чёрной, крас­ной смородине и крыжовнике. Эции этого вида развиваются на веймутовой сосне и сибирском кедре.

В порядке ржавчинных грибов наиболее примитивно семейство мелампсоровых, представители которого паразитируют на хвойных, на папоротниках и лишь немногие на двудольных. Телиоспоры у них соединены в плотные короч­ки, столбики, что затрудняет их рассеивание . Наоборот, у семейства пуккциниевых телиоспоры свободно сидят на ножках и легко рассеиваются по воздуху . Паразитируют на злаках и на двудольных.

Происходят ржавчинные грибы вероятно от общих с септобазидиальными грибами предков. У грибов из указанной группы развиваются склероспоры, из которых вырастают базидии, напоминающие базидии ржавчинных.

Дата добавления: 2015-08-05 ; просмотров: 15 ; Нарушение авторских прав

Источники:

http://progrib.ru/griby-parazity/rzhavchinnye-griby.html
http://www.pesticidy.ru/Uredinales
http://lektsii.com/2-91116.html