Значение микоризы. Роль микоризы в жизни растений

Роль микоризы в жизни растений

Микориза – неотъемлемая часть большинства растений в природе. На инфицированных корнях грибы развивают внешний мицелий, который является мостом, соединяющим корень с окружающей почвой [Swift]. Одно из многих наиболее значительных влияний АМ-грибов на растение-хозяина – увеличение поглощения фосфора, главным образом, из-за способности микоризированных грибов поглощать фосфаты из почвы и передавать их корням хозяина. Кроме того, микоризная инфекция приводит к увеличению поглощения меди, цинка, никеля и др. Известно, что микориза уменьшает проблемы с болезнетворными микроорганизмами, которые инфицируют корни растений [Соколова, 1995, с. 13-15].

Арбускулярная микориза (AM) является наиболее экологически значимой формой растительно-микробных взаимодействий, образуемой большинством наземных растений с грибами типа Glomeromycota [Renker, Heinrichs, Kaldorf, 2003, c. 191-198]. Glomeromycota – это монофилетическая группа которая отошла от того же общего предка, как Ascomycota и Basidiomycota [Schüssler, 2001, c. 1413-1421]. AM-грибы характеризуются тем, что гифы образуют непрерывную цитоплазму, в которой ядра свободно распространяются, и каждый спор содержит несколько ядер, количество доходит до 100 и 200 ядер в одной споре [Marleau, 2011, с. 51]. Считается, что AM-источник биоразнообразия фитоценозов [Van der Heijden, Boiler, Wiemken, Sanders, 1998, c. 2082-2091]. На долю AM приходится не менее 20% объема круговорота веществ в наземных экосистемах [Каратыгин, 1993, c. 1-18]. В сельском хозяйстве AM является естественной альтернативой внесению больших количеств удобрений, в первую очередь фосфорных. Она может использоваться для восстановления нарушенных экосистем [Allen, 1996, c. 769-782], а также оказывать общестимулирующее влияние на растения, в результате которого значительно возрастает урожайность сельскохозяйственных культур [Маршунова, Якоби, 1988, c. 166-168]. AM обладает оздоравливающим эффектом, защищая растение от корневых патогенов путем синтеза антибиотиков или субстратной конкуренции, либо за счет индукции иммунных реакций у растения-хозяина [Marsh, Schultze, 2001, c. 525-532]. AM может изменять гормональный статус растений, влияя на содержание ауксинов, гиббереллинов, абсцизовой кислоты и цитокининов [Danneberg, Latus, Zimmer, Hundeshagen, Schneider-Poetsch, Bothe, 1992 c. 33-39].

AM-грибы являются облигатными организмами и не могут завершить свой жизненный цикл без растения-хозяина, в то время как растения выживают без грибковых партнера, но симбиотические взаимодействия приводит к улучшению морфометрических показаний [Delano-Frier, Tejeda-Sartorius M,2008, c. 936-944]. Показано, что действие AMГ наиболее четко проявляется в том, что она способствует усвоению растениями труднорастворимого фосфора, а сорта, используемые в исследованиях эффективности AM, часто имеют ослабленную способность к симбиотрофному питанию фосфором, так как их селекция проводилась на хорошем агрохимическом фоне, при полном минеральном питании (либо при низком содержании азота в почве). [Martennson, Rydberg, 1994, c. 13-19].

Низкая доступность растениям почвенных запасов фосфора обусловлена слабой избирательной поглотительной способностью корней и дефицитом анионов ортофосфорной кислоты в почвенном растворе, возникающих в силу химической природы фосфорных соединений. Именно поэтому усвояемость сельскохозяйственными культурами фосфора из удобрений не превышает 25%, а подавляющее его количество фиксируется почвой, превращаясь в труднодоступные для растений соединения [Минеев, Дебрецени, Мазур, 1993, c. 415]. Улучшить минеральное питание можно путем применения двойной инокуляции растений азотфиксирующими и фосфатмобилизующими организмами, что позволит более эффективно использовать почвенные элементы питания и сократить дозы внесения минеральных удобрений [Муромцев, Бутенко, Тихоненко, 1985, c. 29].

Значение микоризных грибов для растений заключается в улучшении водно-минерального питания и защите корневых систем от фитопатогенных организмов. При наличии микоризы растения более успешно развиваются, повышается их фитоценотический статус, снижается внутри- и межвидовая конкуренция и возрастает видовое богатство растительных сообществ. Для целого ряда филогенетических групп растений, например, для псилотовидных и орхидных, микориза считается необходимым условием существования [Комарницкий, Кудряшов,Уранов, 1975, c. 608].

Симбиотическое сожительство обеспечивает высшему растению и грибу взаимную пользу. Микоризные грибы получают от своего зеленого сожителя углеводы. Высший симбионт, в свою очередь, использует огромную всасывающую поверхность гриба для получения из почвы необходимой влаги и питательных веществ [Блэк, 1973,с.76]. Подсчитано, что поверхность соприкосновения клеток коры корня и гиф гриба в эктотрофной микоризе в 10 − 14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, а корневые волоски обеспечивают увеличение всасывающей поверхности корня лишь в 2 −5 раз [Нетрусов, 2004,с.86].

По тому, как осуществляется контакт, различают три типа микориз: эктотрофную, эндотрофную и эктоэндотрофную.

1.Эктотрофная микориза или наружная микориза, характеризуется поверхностным обволакиванием корней мицелием, который образует вокруг корня грибной чехол, в виде параплектенхиматической оболочки покрывает корешки до конуса нарастания. Мицелий эктотрофной микоризы как правило, в ткани корня не проникает, но отдельные гифы внедряются между клетками коры корешка и разветвляются там, образуя тонкую изящную перепонку. Эктотрофная микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, берёза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая) [Жученко, 2001, с. 480].

2. Эндотрофная или внутренняя микориза не имеет наружного чехла и характеризуется в основном внутренними признаками. У эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется внутри тканей корня, не выходя на его поверхность. Он сосредоточен в элементах коры, никогда не проникает в сосудистые пучки и в конус нарастания корня. В образовании микориза такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени [Там же. С. 531].

3. Эктоэндотрофная, или смешанная микориза занимает промежуточное положение между эктотрофной и эндотрофной микоризами, отличается тем, что микоризный гриб распространяется по поверхности корня и проникает во внутренние ткани корневых окончаний. Эктоэндотрофная микориза широко представлена у большинства древесных пород, хотя для них она не является обязательной, появление ее зависит от экологических условий окружающей среды [Brede, 1998, с. 43].

Эндомикоризные грибы – облигатные симбионты, не растущие в культуре in vitro. В связи с этим изучение жизненного цикла грибов было всегда затруднено.

Элементы минерального питания из почвы поглощаются наружными гифами эндофита и транспортируются к внутренним грибным структурам, а оттуда попадают в растение. Благодаря многочисленным анастамозам, сеть из внешних гиф пронизывает почву на большие расстояния. В естественных растительных сообществах гифы ВАМ-грибов образуют связи между отдельными корнями одного вида растений и даже между корнями различных видов растений. Эти связи способствуют переносу элементов минерального питания между растениями. Благодаря наличию внешних гиф, микотрофные корни способны использовать значительно больший объем почвы.

Многие исследователи [Augé, 2001, с. 42] видят значение микоризообразующих грибов не только в простом увеличении поглощающей поверхности корня, но и в метаболических процессах, лежащих в основе обмена между грибом и клетками корня растений. Микоризные грибы, как гетеротрофные организмы, нуждаются в углеводах и, поселяясь в корнях растений, потребляют значительное количество растворимых сахаров, образующихся в листьях растения-хозяина. Вырабатывая физиологически активные вещества, микосимбионты увеличивают отток углеводов от растения-хозяина к грибу и увеличивают фотосинтез. Наблюдается усиление процесса дыхания у растений. Выделяющаяся при этом энергия используется на более активный синтез различных соединений (белков, углеводов). На активацию процессов анаболизма и катаболизма в тканях растений расходуется много минеральных соединений. Существуют два пути поглощения питательных минеральных веществ микоризными грибами: первый –метаболическая адсорбция из субстрата периферическими свободными гифами и транспорт во внутренние структуры ВАМ-грибов (арбускулы, везикулы и мицелий); второй путь – диффузия питательных веществ из почвенного раствора в гифы гриба за счет градиента концентраций. Микориза поглощает питательные вещества и воду из почвы с более высокой скоростью, чем обычные корни.

Накопившиеся в наружных гифах ВАМ-грибов фосфаты переводятся в полифосфаты и в таком виде транспортируются в гифы мицелия внутри корневых тканей растения. Полифосфаты локализуются в вакуолях по одной, реже по три гранулы. Гранулы присутствуют также в неразрушенных арбускулах. Цикл развития большинства эндофитов можно разделить на две фазы: биотрофную и сапротрофную. Биотрофная фаза связана с живым растением-хозяином, преимущественно, с его корневой системой. Сапротрофная фаза протекает в почве или на растительных остатках, где происходит формирование зигоспор, хламидоспор, спорокарпов, являющихся органами перенесения неблагоприятных условий внешней среды в отсутствие растений.

Развитие ВАМ можно разделить на три этапа: преинфекционные взаимодействия, формирование межклеточного мицелия, развитие внутриклеточной симбиотической структуры [Соколова, 1995, с. 13-15]. На первом этапе споры гриба прорастают в почве под действием растительных выделений и образуют специальные структуры прикрепления – апрессории. На втором этапе из апрессорий вовнутрь корня начинает расти инфекционная гифа, проникая через эпидермис в ткани кортекса, ветвится и образует мицелий. На третьем этапе в местах тесного контакта мицелия с клетками гифы проникают в растительные клетки, где образуются арбускулы – разветвленные впячивания сложной формы, содержащие гифу гриба, окруженную растительной плазмалеммой и клеточной стенкой. Арбускулы являются местами наиболее интенсивного обмена партнеров метаболитами, в частности передачи в растение минеральных элементов, поглощаемых грибом из почвы. Арбускулы существуют в течение нескольких дней, после лизируются хозяином, а взамен гифы в кортексе корня образуют новые арбускулы .

Первичное заражение у однолетних растений начинается в фазу 3-4 листьев, в дальнейшем количество эндофитов в корне возрастает, достигая максимума в период цветения и плодоношения, а затем интенсивность микоризной инфекции снижается. Проростки однолетних растений безмикоризны, что служит свидетельством того, что их инфицирование происходит из почвы [Немченкос. 348].

У многолетних растений в зимних условиях гриб сохраняется в тканях корня в форме гиф и многочисленных везикул. С возобновлением вегетации высшего растения сразу же возобновляется и рост эндофитного гриба в корнях. Гифы из перезимовавших участков корня постепенно внедряются во вновь формирующиеся ответвления корней. Но возможно также заражение микоризными грибами из почвы, где они сохраняются в виде хламидоспор и спорокарпов.

Наличие или отсутствие микориз, а также особенности их строения, зависят, преимущественно, от систематического положения растения-хозяина. Большинство папоротников и мохообразных микотрофны. У высших споровых растений не имеют микориз спорофиты плаунов и хвощей. Голосеменные все микотрофны. Среди покрытосеменных не имеют микориз осоковые, ситниковые, крестоцветные, маковые, гвоздичные, большинство гречишных и маревые. ВАМ-грибы также инфицируют деревья и кустарники: дуб, ясень, яблоню, лещину, жимолость и даже морские водоросли[Martennson, Rydberg, 1994, c. 13-19].

Везикулярно-арбускулярная микориза представляет собой наиболее распространенную форму консортивных связей высших растений с грибами. Ее образуют большинство культурных растений из хозяйственно важных семейств. Эндофиты обнаружены у таких культур, как пшеница, кукуруза, картофель, бобы, соя, томаты, чай, кофе, какао, сахарный тростник, каучуковое дерево. На территории нашей страны ВАМ представлена достаточно широко. Анализ микосимбиотических связей в растительном покрове ландшафтно-географических зон бывшего СССР и вертикальных поясов показывает, что в лесной и степной зонах, а также в большинстве высокогорных фитоценозов, микотрофные виды преобладают над немикотрофными. В тундрах и пустынях, в субнивальном поясе симбиотические связи высших растений с грибами заметно ослабевают[Там же. С. 16]. На морфологию корней везикулярно-арбускулярные микоризы влияют мало или совсем не влияют, но могут изменять их цвет. Микоризные корешки отличаются от не микоризных желтовато-бурой и зеленоватой окраской участков корня, где обычно развит эндофитный гриб.

Изучение эндомикоризы важно не только для выяснения фундаментальных вопросов эволюции, экологии растений, но и для решения практически значимых вопросов повышения продуктивности сельскохозяйственных растений, многие из которых (хлебные и кормовые злаки, бобовые, картофель и др.) образуют эндомикоризу. Поэтому в качестве перспективного способа повышения урожайности растений рассматривается разработка технологий, учитывающих наличие и специфику эндомикоризы у сельскохозяйственных растений [Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990, c. 348].

Штаммы АМГ уже давно изучаются и используются в сельском хозяйстве многих стран, особенно с теплым климатом (Америка, Турция, Индия, Кения и многие другие), тем самым заменяя традиционные удобрения. Однако, в отличие от многих грибов, участвующих в других типах микориз, АМГ не могут быть выращенными в культурах в отсутствие корней растений, что представляет огромные трудности по изучению их роста, развития и влияния на растения. В США на базе университета Западной Вирджинии даже существует Международная коллекция штаммов ВАМ-грибов (INVAM). Там проделывается колоссальная работа по выращиванию этих очень привередливых и нужных штаммов микроорганизмов [INVAM].

Роль микоризы в жизни растений

Первые открытия были сделаны с помощью микроскопа, когда были обнаружены грибные нити, оплетающие корни растений. Микроскоп позволил увидеть и другой вид микоризы, который живет внутри корня, проникая и разрастаясь внутри корневых клеток. Первый вид был назван эктомикоризой, то-есть наружной микоризой. Он был найден на корнях почти всех древесных растений. Гифы гриба оплетают корень, образуя сплошной чехол. От этого чехла тянутся во все стороны тончайшие нити, пронизывая почву на десятки метров вокруг дерева. Те грибы, которые мы собираем в лесу, – плодовые тела эктомикоризы, в которых образуются споры. Их можно уподобить подводной части айсберга.

Тот, кто захочет развести съедобные грибы на своем участке, должен сначала обзавестись соответствующим деревом, затем на нем должна образоваться соответствующая ему микориза, а уж тогда, может быть, на ней вырастут плодовые тела.

Второй вид микоризы – эндомикориза, то-есть внутренняя микориза характерна главным образом для травянистых растений и в том числе для большинства культурных растений. Она гораздо более древнего происхождения.
На одном растении часто можно обнаружить оба вида микоризы.

Когда ученые нашли метод, позволяющий идентифицировать ДНК микоризных грибов, они были поражены их вездесущностью. Во-первых, оказалось, что около 90% всех видов растений имеют на своих корнях микоризу. Во-вторых, было установлено, что микориза существует так же давно, как существуют наземные растения. В ископаемых остатках первых наземных растений, возраст которых насчитывает около 400 миллионов лет, была найдена ДНК эндомикоризы. Эти первые растения, по всей видимости были подобны лишайникам, представляющим симбиоз водоросли и гриба. Водоросль за счет фотосинтеза создает органические вещества для питания гриба, а гриб играет роль корня, добывая минеральные элементы из того субстрата, на котором поселился лишайник.

Гриб сопутствовал растению на всем протяжении его наземной жизни. Даже, когда у растений появились корни, гриб не оставил его, помогая добывать элементы питания из почвы. В настоящее время только единицы растительных видов обрели независимость и сумели обходиться без микоризы. Это ряд видов из семейств маревых, капустных и амарантовых. Собственно, не совсем ясно, зачем нужна эта независимость, так как микориза во много раз увеличивает поглотительную способность корней.

Гифы гриба более, чем на порядок тоньше корневых волосков и поэтому способны проникать в тончайшие поры почвенных минералов, которые имеются даже в каждой отдельной песчинке. В одном кубическом сантиметре почвы, окружающей корни, общая протяженность нитей микоризы составляет от 20 до 40 метров. Нити грибов постепенно разрушают почвенные минералы, добывая из них минеральные элементы питания растений, которые не находятся в почвенном растворе, в том числе такой важный элемент как фосфор. Микориза играет очень существенную роль в снабжении растений фосфором, а также рядом микроэлементов, как например цинком и кобальтом.

Понятно, что растение не скупится и хорошо оплачивает эту службу, отдавая микоризе от 20 до 30% усвоенного им углерода в виде растворимых органических соединений

Дальнейшие исследования принесли еще более неожиданные и удивительные открытия относительно роли микоризы в растительном мире. Оказалось, что нити грибов, переплетаясь под землей, могут осуществлять связь одного растения с другим путем переноса и обмена органических и минеральных соединений. Совсем новым светом осветилось представление о растительных сообществах. Это не просто растущие рядом растения, но единый организм, связанный в единое целое подземной сетью многочисленных тончайших нитей. Было обнаружено нечто вроде взаимопомощи, когда более сильные растения подкармливают более слабых. Особенно нуждаются в этом растения с очень мелкими семенами. Микроскопический проросточек не смог бы выжить, если бы на первых порах его не взяла на свое попечение общая питательная сеть. Обмен между растениями был доказан опытами с радиоактивными изотопами.

Ученые открыли несколько видов растений, в том числе орхидеи, которые на протяжении всей своей жизни получают питание почти исключительно за счет микоризы, хотя обладают фотосинтетическим аппаратом и могли бы сами синтезировать органические вещества.

Микориза помогает растениям переносить стрессы, засуху, недостаток питания. Ученые считают, что без микоризы величественные тропические леса, леса из дубов, эвкалиптов, секвой не могли бы противостоять неизбежным в природе климатическим стрессам.

Однако в сообществе растений так же, как в сообществе людей, неизбежны конфликты. Микориза обладает определенной избирательностью и если в сообществе растений распространился определенный вид микоризы, то это не значит, что он будет одинаково благосклонен ко всем видам растений. Предполагают, что видовой состав растительных сообществ во многом зависит от свойств микоризы. Некоторые, не соответствующие ей виды, она может просто выжить, не снабжая их питанием. Растения этого неугодного вида постепенно слабеют и умирают.

Очень долго микоризные грибы не удавалось выращивать в искусственных условиях. Но с 1980-тых эти трудности были преодолены. Возникли фирмы, которые производят некоторые виды микоризы на продажу. Эктомикоризу производят для применения в лесных питомниках и установлено, что ее введение в зону корней значительно улучшает рост саженцев.

Нужны ли садоводам микоризные препараты? Ведь в естественных условиях микориза есть во всех почвах. Ее споры настолько малы и легки, что разносятся ветром на любые расстояния. В здоровом саду, где не злоупотребляют химикатами, микориза всегда присутствует в почве. Однако установлено, что высокие дозы минеральных удобрений и ядохимикаты, особенно фунгициды, подавляют развитие микоризы. Ее нет в почвах, лишенных плодородия в результате неумелого ведения хозяйства, в результате строительства, в почвах по той или иной причине лишенных гумуса.

Опыт садоводов США, где есть несколько коммерческих фирм, производящих микоризу для садоводов, говорит, что в экстремальных условиях внесение в почву микоризных препаратов дает очень хороший эффект. Садоводы, которые получили в пользование лишенные плодородия земли или находятся в районах с неблагоприятным климатом, на своем опыте убедились, что инокуляция микоризой дает им возможность иметь цветущий сад и в этих неблагоприятных условиях.

Обычно препарат микоризы имеет вид порошка, содержащего споры. Им обрабатывают семена или корни саженцев. Для декоративных и овощных растений используют препараты эндомикоризы, для древесных и кустарников – препараты эктомикоризы. Однако, чтобы получить хороший эффект от микоризы, надо выполнить важное условие – перейти на органический метод садоводства. Это значит применять органические удобрения, не перекапывать почву (только рыхлить), мульчировать, отказаться от применения высоких доз минеральных удобрений и фунгицидов.

Роль микоризы в жизни древесных пород

Микориза – это симбиоз корней сосудистых растений с некоторыми грибами. Многие древесные породы плохо развиваются без микоризы. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образует ее, например крестоцветные и осоковые. Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, но при хорошем обеспечении минеральными элементами, особенно фосфором.

Микориза по внешнему виду и строению бывает различной. У древесных пород чаще развивается микориза, образующая вокруг корешка плотный чехол из тонких нитей. Такая микориза называется экзотрофной (от греческого «экзо» – внешний и «трофе» – питание), так как она поселяется на поверхности питающих ее организмов. Микориза, гифы которой находятся внутри клеток питающих ее растений, называется эндотрофной– внутренней. Бывают и переходные формы микоризы.

Несколько десятков видов грибов участвуют в образовании микориз, главным образом из класса базидиомицетов. У некоторых растений в образовании микоризы принимают участие аскомицеты, фикомицеты и несовершенные грибы.

Широко известны съедобные грибы: в березовом лесу – подберезовик, в осиновом – подосиновик. Основными микоризообразователями являются рыжик, белый гриб, масленок, мухомор и другие. Они могут встречаться и на одной древесной породе, и на многих.

Симбиоз корней высших растений с грибами сложился исторически, на торфяных и перегнойных почвах, азот на этих почвах может быть доступным для растений благодаря грибам.

Считается, что грибы снабжают растения элементами минерального питания, особенно на почвах с труднодоступными формами фосфора, калия, участвуют в азотном обмене.

По отношению к микоризе древесные растения делятся на: микотрофные (сосна, лиственница, ель, пихта, дуб и др.), слабомикотрофные (береза, клен, липа, вяз, черемуха и др.), немикотрофные (ясень, бобовые и др.).

Микотрофные растения страдают при отсутствии микоризных грибов в почве, их рост и развитие сильно угнетаются. Слабомикотрофные могут расти и при отсутствии микоризы, но с ней они развиваются успешней.

Микориза имеет большое значение в жизнедеятельности лесных пород. Наличие микоризы и глубокое исследование ее как явления сожительства с растениями впервые открыл и провел Каменский (1881 г.). Он изучил взаимодействие микоризы под ельником, буком и некоторыми другими хвойными породами.

Микориза свойственна всей группе хвойных пород, а также дубу, буку, березе и др. Установлено, что без микоризы невозможно нормальное развитие большинства древесных растений. Она способствует лучшему снабжению растения влагой и питательными веществами.

Образователями микоризы являются разные виды грибов, преимущественно шляпочных, широко распространенных в наших лесах. На корнях лесных пород образуются ежегодно грибные сплетения (мицелии), которые весной внедряются в ткани и клетки сосущих оконечностей корней, окутывая их грибными чехликами. К осени микориза отмирает.

Микориза выполняет функцию корней. Она снабжает лесные породы водой, а следовательно, и растворенными в воде питательными веществами, вызывает более сильное ветвление корневой системы, содействуя этим увеличению активной поверхности корней, соприкасающихся с почвой, разрушает перегнойные вещества почвы и превращает,их в соединения, доступные деревьям. Предполагают, что микориза защищает деревья от ядовитых веществ почвы.

Сожительство корней с грибами обусловливает более быстрый рост деревьев. Еще в 1902 г. Г. Н. Высоцкий установил, что в степных районах сеянцы дуба и сосны лучше приживаются и хорошо растут при наличии на их корнях микоризы.

Многочисленные отечественные исследования, особенно за последнее время, показали, что нормальный рост большинства древесных пород – дуба, граба, хвойных невозможен без микоризы. Нормально развиваются без микоризы бересклет, акация, плодовые деревья и некоторые другие породы. Могут расти без микоризы, но тем не менее ее образуют, липа, береза, ильмовые, большая часть кустарников.

Большое значение приобрела микориза в связи с полезащитным лесоразведением, особенно в степи, где почва не содержит микоризы.

Для успеха степного лесоразведения важнейшим мероприятием является заражение посевных мест микоризой.

При заражении почвы и посадочного материала микоризой необходимо соблюдать предосторожности, чтобы не заразить почвы паразитами.

Гриб также в результате симбиоза с корневой системой древесного растения, по-видимому, использует некоторые безазотистые вещества, имеющиеся в корневой системе древесного растения.

Растения, имеющие микоризу на своих корнях, относятся к микотрофным растениям, растения без микоризы — к автотрофным. Не обнаружена микориза у бобовых растений, но на корнях их образуются особые клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Не образуют микоризы ясень, бирючина, бересклеты, скумпия, абрикос, шелковица и другие древесные растения, даже если они растут в лесных условиях.

Многие лесные породы (вяз и другие ильмовые, клен, липа, ольха, осина, береза, рябина, яблоня и груша, ива, тополь и др.) образуют микоризу в лесных условиях. В условиях, неблагоприятных для развития микоризы, они растут и без микоризы.

Очевидно, что знание этих факторов необходимо лесоводу при проведении лесокультурных работ и особенно на нелесных площадях, куда надо добавить микоризную землю при выращивании микотрофных растений в питомнике или непосредственно в посадочные или посевные места.

Источники:

http://mylektsii.ru/5-17581.html
http://www.sad.ru/blog/second-blog/rol_mikorizy_v_zhizni_rasteniy_/
http://megapredmet.ru/1-62287.html